Elefantenrüsselmuschel

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Elefantenrüsselmuschel

Systematik
Klasse: Muscheln (Bivalvia)
Unterklasse: Metabranchia
Überordnung: Eulamellibranchia
Ordnung: Myoida
Überfamilie: Hiatelloidea
Familie: Felsbohrer (Hiatellidae)
Gattung: Panopea
Art: Elefantenrüsselmuschel
Wissenschaftlicher Name
Panopea abrupta
Conrad, 1849

Die Elefantenrüsselmuschel (Panopea abrupta), auch unter dem Synonym Panope generosa und unter dem weiteren Trivialnamen Königsmuschel bekannt, zählt innerhalb der Familie der Felsbohrer (Hiatellidae) zur Gattung Panopea. Im Englischen wird die Elefantenrüsselmuschel Geoduck, King clam und Elephant trunk clam genannt.

Geoduck ist heute die gebräuchliche Bezeichnung für Panopea abrupta. Der Puyallup-Nisqually-Stamm des Puget Sound im Nordwesten Amerikas jagte und aß diese Elefantenrüsselmuschel und nannte sie gweduc, was soviel bedeutet wie "tief." Die ersten europäischen Siedler in der Region änderten den Namen zu Gooeyduck oder Goeduck.

Inhaltsverzeichnis

Beschreibung

Aussehen und Maße

Die Elefantenrüsselmuschel ist eine Salzwassermuschel und ist die größte grabende Muschel, deren Gewicht etwa 1 bis 2,2 Kilogramm beträgt. Die Schale der Muschel erreicht eine Länge von etwa 15 bis über 20 Zentimeter und der Siphon kann eine Länge von 1 Meter und mehr erreichen. Die Lebenserwartug einer Elefantenrüsselmuschel liegt bei 146 Jahren. Es wurde aber auch schon ein Alter von 160 Jahren dokumentiert. Man vermutet, dass die Elefantenrüsselmuschel nur durch den sehr geringen Energieverbrauch im Laufe ihres Lebens ein so hohes Alter erreichen kann. Die Elefantenrüsselmuschel ist nach einer anfänglichen Phase des schnellen Wachstums in den ersten zehn Jahren sehr langsam wachsend. Im Allgemeinen variieren das Wachstum und die maximale Größe je nach geografischen Regionen. Die Elefantenrüsselmuschel erreicht die Geschlechtsreife im Alter von zwei bis drei Jahren.

Anatomie

Zwei dorsale Muskeln, die sogenannten verlängerten Schließmuskeln befinden sich zwischen den Ventilen, das eine Ende an dem vorderen Ventil und das andere Ende an dem hinteren Ventil. Die labialen Palpen und der vordere Teil der Kiemen befinden sich angrenzend an dem vorderen Schließmuskel.
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Elefantenrüsselmuscheln
Die Kiemen sind auf jeder Seite des viszeralen Körpers und reichen vom äußeren Rand der labialen Palpen bis zum vorderen Rand des Siphonseptums. Sie teilen den Hohlraum des Mantels in zwei Regionen, und zwar in die suprabranchiale Kammer und in die infrabranchiale Kammer. Der viszerale Körper enthält die Verdauungsorgane einschließlich Verdauungstrakt, Nieren, Magen, Gonaden, Herz, Darm, Anus, Nervenknoten, vorderer Schließmuskel, hinterer Schließmuskel, Mundöffnung, Einströmöffnung und Ausströmöffnung. Der Fuss befindet sich an der anterioventralen Oberfläche des viszeralen Körpers und ist im Verhältnis zum Körper recht klein. Er ist als muskulöses Organ kräftig ausgebildet und dient zum Graben, zum Festhalten und gelegentlich auch zur Fortbewegung im Schlamm. Des Weiteren kann der Fuß in den Hohlraum des Mantels ganz zurückgezogen werden. Zwischen dem viszeralen Körper und der dorsalen Oberfläche befinden sich die Sehnenbänder. Das Herz und die Ausscheidungsorgane liegen im hinteren Teil neben dem Magen. Das System der Ausscheidungsorgane und das Nierengewebe sind zu einer einzigen Struktur verschmolzen und befinden sich hinter dem leicht ventral verlängerten Herzen. Der hintere Schließmuskel liegt hinten neben der Niere.
Körper

Die Elefantenrüsselmuschel besitzt eine Schale, bestehend aus zwei azellulären Schichten, die eine kontinuierliche, harte, flexible Haut über der Oberfläche des Epithels des Siphons und des Mantels enthalten. Die innere (proximale) Schicht der Schale ist eosinophil und homogen. Die äußere (distale) Schicht ist in der Höhe einheitlich. Die inneren Organe sind von einem Mantelhohlraum umgeben. Ein dünner Mantel liegt vor der Innenoberfläche der Schale. Dieser Mantel besteht aus einem losen vesikulären Bindegewebe und aus Muskelfasern, die sich zwischen dem Zylinderepithel auf der distalen Oberfläche befinden. Ein dunkelbrauner, verdickter glandulärer Mantel bedeckt das hintere Ende der linken und rechten Kiemen sowie die labialen Palpen. Zwei dünne eosinophile, azelluläre Schichten liegen zwischen der Schale und den Epithelzellen, die eine braune Drüse bilden. Die Drüse besteht aus Epithelzellen, die nebeneinanderliegen und von Musekelfasern sowie von vesikulären Bindegewebszellen umgeben sind. Diese epithelialen Zellen enthalten große Zellorganellen mit rotbraunem Granulat gebeizt mit Hämatoxylin und Eosin. Der dicke muskulöse Mantel bildet die vordere und ventrale Oberfläche des Hohlraums. Die Oberfläche des Hohlraums besteht aus einem einfachen Zylinderepithel mit Becherzellen.

Elefantenrüsselmuschel
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Elefantenrüsselmuschel
Kiemen

Die Größe der Kiemen der Elefantenrüsselmuschel ist relativ gering im Vergleich zur Körpergröße. Sie ermöglichen den Wasserfluß durch den Hohlraum des Mantels und den langen Siphon durch muskuläre Kontraktionen. Die Cluster der basophilen Epithelzellen auf den Seiten der benachbarten Filamente (Fasern) besitzen Mikrovilli (fadenförmige Zellfortsätze) auf ihren Oberflächen anstatt Wimpern und fungieren möglicherweise als eine exokrine Drüse. Die Zellen können eine schleimige Substanz bilden, die beim Fangen der Nahrung eingesetzt wird. Die Nahrungsteilchen wandern durch die Kiemen bis zu den labialen Palpen und werden dort sortiert und dann zur Mundöffnung befördert. Zwei Paar labiale Palpen sind vorhanden und jedes Paar befindet sich auf beiden Seiten des Körpers, die auf dem vorderen Ende auf beiden Seiten der Kiemen liegen. Die labialen Palpen bestehen hauptsächlich aus vesikulärem Bindegewebe mit basophilen Drüsenzellen im Epithel. Die Innenoberfläche ist gezahnt sowie bürstenartig und filtriert die Nahrungsteilchen. Die Epihtelzellen der Speiseröhre sind größer und besitzen mehr Wimpern als die Epithelzellen der Magenwände. Der Verdauungstrakt umgibt den Magen und besteht aus zahlreichen Tubuli (dünne Kanälchen), die sich an dem distalen Ende der Verzweigung der Flimmerzellen befinden. Die Nährstoffe werden aus dem Magen in die Tubuli durch die Flimmerzellen geleitet und von den glandulären Zellen der Tubuli intrazellulär verdaut. Der Mastdarm (Rektum) ist durch das Herz und durch den Herzbeutel-Hohlraum erweitert. Das Rektum wird durch den Anus in der hinteren Region des suprabranchialen Raums geöffnet. Die Epithelzellen des Anus besitzen längliche Wimpern.

Nieren
Die Nieren können als zwei parallele Röhren visualisiert werden, bestehend aus einem proximalen aglandulären Teil und einem distalen glandulären Abschnitt. Die beiden aglandulären Röhren sind von einem verschmolzenen zweilappigen glandulären Abschnitt umhüllt. Somit bilden die Nieren eine große, weitgehend gefaltete Drüse, die sich ventral bis zum Rektum und posterior sowie ventral bis zum Herzbeutel erstreckt. Die Herzbeutel-Drüse (Keber's Drüse) filtriert hauptsächlich auf der Oberfläche der Aurikularen die Hämolymphe (Körperflüssigkeit). Das Filtrat akkumuliert sich in den perikardialen Raum, bestehend aus zwei kurzen durchlässigen renoperikardialen Leitungen.
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Innerhalb der Nieren werden die Stoffe im Filtrat resorbiert. Die renoperikardialen Leitungen stehen in Verbindung mit dem Herzbeutel-Hohlraum und dem proximalen Teil der Nieren. Die Niere besteht aus aglandulären Röhren mit einer hochkomplizierten Oberfläche und einem distalen tief gefalteten glandulären Körper. Typischerweise ist der proximale Teil der Niere resorptiv und der distale Teil das Ausscheidungsorgan. Die Ausscheidung in den Hohlraum der Niere mündet in die suprabranchiale Kammer des Mantelhohlraumes über zwei Nephroporen, die sich auf jeder Seite des Körpers in der seitlichen ventralen Region der Niere befinden.
Gonaden
Die Keimdrüse ist ein integraler Bestandteil des viszeralen Körpers, positioniert im Bauch und seitlich der Verdauungstrakt-Drüsen und der Darmschleifen. Kleine ovale oder ausgeglichene Hormonproduktion in den gonadalen Acini (Follikel, Tubuli) mit primordialen reproduktiven Zellen sind selten in dem gesamten vesikulären Bindegewebe verteilt. Bis zur Entwicklung der Gameten (Geschlechtszellen) sind beide Geschlechter nicht zu unterscheiden. Die Keimdrüse nimmt einen beträchtlichen Teil des viszeralen Körpers ein. Das Männchen ist etwa mit zwei bis drei Jahren geschlechtsreif, somit beginnt auch die Produktion der Spermien. Bei der männlichen Elefantenrüsselmuschel findet die Produktion von Spermatogonien (Stammzellpopulation im sogenenannten Keimepithel des Hodens) mit Zellkernteilung der undifferenzierten Keimzellen (primäre goniale Zellen) statt, die sich entlang der inneren Peripherie der tubulären Acini im Bindegewebe der inneren Organe befinden.
Puget Sound im Nordwesten Amerikas
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Puget Sound im Nordwesten Amerikas
Die Spermatogonien sind die größten männlichen Keimzellen, die aber durch die Mitose (Zellkernteilung) immer kleiner werden. Bei der weiblichen Elefantenrüsselmuschel verwandeln sich die undifferenzierten (primordialen) Keimzellen in primäre Oogonia (unbewegliche Eizellen), die sich in der Reifeteilung (Meiose) zu beweglichen Eizellen entwickeln. Die Eizellen bleiben in der Regel durch einen Stiel an der inneren Oberfläche der Acinus (beerenförmiges sekrotisches Endstück von Drüsen) in der gesamten Entwicklung mit den Helferzellen verbunden. Sind die Eizellen reif, dann wandern sie in die Lumen und verlassen über die Hormonproduktion die Gonadenleitungen. Ältere Eizellen haben einen Keimvesikel innerhalb des Kerns, der aus zwei Nukleolen (Kernkörperchen), aus einem umfangreichen Zytoplasma mit Granulat und einer dünnen äußeren vitellinen Schicht (Dotterhaut) besteht.
Fuß

Der Fuß der meisten Muscheln ist ein muskulöses Organ, das sich auf dem vorderen Ende als eine Art Anpassung für das Graben befindet. Der Fuß ist ein muskulöser Auswuchs des viszeralen Körpers. Bei der adulten Elefantenrüsselmuschel ist der Fuß relativ klein im Vergleich zu der Körpergröße. Bei der juvenilen Elefantenrüsselmuschel ist der Fuß vergleichsweise ziemlich groß und entspricht in etwa der Körpergröße. Der relativ große Fuß bei der juvenilen Elefantenrüsselmuschel dient eher als Hilfsmittel zum Graben im Substrat, während der kleine Fuß bei der adulten Elefantenrüsselmuschel vorwiegend zum Ausrichten im Substrat dient. Der Fuß kann verlängert oder möglicherweise in den Mantel-Hohlraum ganz zurückgezogen werden. Im Alter von zwei Jahren befindet sich eine funktionale byssale Drüse in der proximalen Region am hinteren Ende des Fußes. Diese byssale Drüse produziert byssale Fasern, mit denen sich die Elefantenrüsselmuschel im Substrat verankern kann. Zusätzlich zu den vorderen und hinteren Adduktorenmuskeln besteht ein gekoppeltes Band der Muskelfasern durch die linken und rechten ventralen Regionen der Nieren. Diese Muskeln und Bänder liegen in der hinteren Rundung des viszeralen Körpers an der Basis des Fußes, die den Retraktormuskel des Fußes bilden.

Nahrungsparasit: Erbsenkrabbe (Pinnotheres pisum)
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Nahrungsparasit: Erbsenkrabbe (Pinnotheres pisum)
Nervensystem

Das Nervensystem der Elefantenrüsselmuschel besteht aus drei Paar Ganglien: ein Paar zerebrale Ganglien auf der linken und rechten Seite der Speiseröhre, ein Paar Ganglien an der Basis des Fußes innerhalb des viszeralen Körpers und ein Paar viszerale (hintere) ventrale Ganglien in unmittelbarer Nähe der hinteren Adduktorenmuskeln. Die viszeralen Ganglien sind die größten der drei Paar Ganglien und erweitern sich seitlich durch den Körper in der Nähe der Nieren und in der Region der hinteren Adduktorenmuskeln. Bei der Elefantenrüsselmuschel scheint es eine Tendenz zur Zentralisierung nervöser Koordinierung der viszeralen Ganglien durch ihre Größe zu geben. Charakteristisch für die Ganglien sind die Nervenzellen, die sich in der äußeren Schicht (Cortex) konzentrieren und das Nervensystem, das sich in einem perineuralen Mantel befindet, der aus Gliazellen (Sammelbegriff für strukturell und funktionell von den Neuronen abgrenzbare Zellen im Nervengewebe) besteht.

Lebensweise

Prädator: Seeotter (Enhydra lutris)
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Prädator: Seeotter (Enhydra lutris)

Die Elefantenrüsselmuschel bleibt die meiste Zeit ihres Lebens an der gleichen Stelle, aber sie ist auch in der Lage sich fortzubewegen. Durch die Ausdehnung ihres Fußes kann sie sich im Schlamm und im Sand nach oben und nach unten fortbewegen. Sie streckt dann die byssalen Fasern ihres Fußes aus, um sich dann im Schlamm zu verankern und dabei zieht sie ihren Körper in dem Schlamm nach oben oder nach unten. Gelegentlich kommt es auch vor, dass sie sich durch Zusammenpressen der Schale "schwimmend" im Wasser fortbewegt. Die adulte Elefantenrüsselmuschel hat wenige natürliche Feinde zu befürchten, die unter anderem auch zu ihrer Langlebigkeit beitragen. Gelegentlich stellen in Alaska Seehunde (Phoca vitulina), Seeotter (Enhydra lutris), Seesterne (Asteroidea) sowie Katzenhaie (Scyliorhinidae) der Elefantenrüsselmuschel nach.

Verbreitung

Die Elefantenrüsselmuschel ist vorwiegend an den Sandstränden entlang der nordamerikanischen Küste des Pazifischen Ozeans zwischen Alaska und Kalifornien zu finden, vor allem im Bundesstaat Washington, in der Provinz Britisch-Kolumbien und südwestlich von Britisch-Kolumbien in der Nähe von Vancouver sowie im Südosten von Alaska. Des Weiteren trifft man die Elefantenrüsselmuschel auch im Süden von Japan an.

Parasiten

Amöbenähnliches Flagellat (Geißeltier), Naegleria fowleri
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Amöbenähnliches Flagellat (Geißeltier), Naegleria fowleri

Die Elefantenrüsselmuschel wird von zahlreichen Nahrungsparasiten besucht. Zu den Nahrungsparasiten zählen unter anderem die Erbsenkrabbe (Pinnotheres pisum), Pinnotheres pholadis, Tumidotheres maculatus, Pinnixa faba, Pinnixa littoralis sowie Fabia subquadrate. In den meisten Fällen haben die kleinen Krabben kaum Auswirkungen auf die Gesundheit der Elefantenrüsselmuschel. Allerdings ernähren sie sich von der Nahrung der Elefantenrüsselmuschel. Gelegentlich können sich mehrere kleine Krabben im Mantel-Hohlraum oder im Siphon aufhalten. Normalerweise wird die Zahl der Erbsenkrabbe (Pinnotheres pisum) und anderer kleiner Krabben durch den Mantel begrenzt. Des Weiteren befinden sich zahlreiche Strudelwürmer (Turbellaria) oder Plattwürmer (Plathelminthes) von weniger als drei Millimeter Länge in den Kiemen der Elefantenrüsselmuschel. Zum Teil sind die Strudelwürmer oder Plattwürmer endocommensal und parasitär. Auch kommen neben den Strudelwürmern oder Plattwürmern Nematopsis veneris, Nematopsis ostrearum und Nematopsis schneideri in den Kiemen vor. Trotz der vielen Nahrungsparasiten, die sich im Hohlraum des Mantels und in den Kiemen der Elefantenrüsselmuschel aufhalten, wurden keine Anzeichen von Krankheiten dokumentiert.

Ernährung

Die Elefantenrüsselmuschel ernährt sich hauptsächlich von Phytoplankton. Phytoplankton ist ein rein pflanzliches Plankton und besteht unter anderem aus Kieselalgen (Bacillariophyta), Grünalgen (Chlorophyta), Goldalgen (Chrysophyta) und Blaualgen (Cyanobakterien).
Grünalge Coelastrum microporum
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Grünalge Coelastrum microporum
Die Nahrung wird durch den langen Siphon gesaugt, wobei die Nährstoffe herausgefiltert werden. Der nicht genießbare Teil der Nahrung wird über eine separate Öffnung im Siphon ausgeschieden.

Fortpflanzung

Eine weibliche Elefantenrüsselmuschel produziert etwa 5 Milliarden Eier im Laufe ihres Lebens. In der Regel können sowohl Männchen als auch Weibchen reproduzieren. Die endgültige Ausbildung der Organe beider Geschlechter beginnt erst viel später. Bis zur Entwicklung der Geschlechtszellen sind beide Geschlechter nicht zu unterscheiden. Das Männchen ist etwa mit zwei bis Jahren geschlechtsreif. Spermien und Eier werden in der Regel von dem Männchen und von dem Weibchen meist gleichzeitig im Wasser abgegeben, wo die äußerliche Befruchtung stattfindet. Aus den befruchteten Eiern schlüpfen nach einigen Tagen die Larven, die sich planktonisch ernähren. Die larvale Entwicklung beträgt etwa sechs Wochen. Die Larven halten sich vorwiegend zwischen Felsen oder am Meeresboden bis zur vollständigen Entwicklung ihrer Schale versteckt. Gelegentlich werden die Larven von einem amöbenähnlichen Flagellat (Geißeltier), Naegleria fowleri, befallen. Das Geißeltier dringt in den Mantel und vermehrt sich im Hohlraum des Mantels, was den Tod von stark infizierten Larven bedeutet. Die larvale Entwicklung wird mit einer Metamorphose zur juvenilen Elefantenrüsselmuschel abgeschlossen. Danach sucht sich die juvenile Elefantenrüsselmuschel eine geeignete Stelle im schlammigen Substrat, gräbt sich dort ein und lebt fortan wie eine adulte Elefantenrüsselmuschel.

Ökologie

Für die Fischereibetriebe im Bundesstaat Washington, in der Provinz Britisch-Kolumbien und südwestlich von Britisch-Kolumbien in der Nähe von Vancouver ist die Elefantenrüsselmuschel ein lukratives Geschäft. In den letzten fünf Jahren erzielten die Fischereibetriebe einen durchschnittlichen jährlichen Wert von etwa 38 Millionen Kanadische Dollar, umgerechnet in Euro 25,3 Millionen. In Asien wird die Elefantenrüsselmuschel für 65 US Dollar pro Kilogramm verkauft.
In Asien eine "Delikatesse": Sliced Geoduck clams stir-fried with XO Sauce
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In Asien eine "Delikatesse": Sliced Geoduck clams stir-fried with XO Sauce
Die Elefantenrüsselmuschel hat ein hohes Ansehen in der chinesischen Küche. Der große, fleischige Siphon ist wegen seines herzhaften Geschmacks und wegen seiner knusprigen Außenhaut sehr begehrt. Des Weiteren wird der Elefantenrüsselmuschel eine aphrodisierende Wirkung nachgesagt. Die Elefantenrüsselmuschel ist in Hong Kong, China sowie in Japan äußerst populär, wo sie als Delikatesse hoch gehandelt wird. Erst in den letzten Jahren führte die große Nachfrage auch zu einer sich rasch entwickelnden Aquakultur. Insbesondere wird die Aquakultur in privaten Wattenmeeren in Puget Sound, vor allem South Puget Sound, in den letzten zehn Jahren stetig anwachsend, im Durchschnitt etwa über 10 Hektar pro Jahr, betrieben.

Die sogenannten Zuchtfarmen pflanzen PVC-Rohre in das Sediment des Wattenmeeres. Die Länge der PVC-Rohre beträgt etwa 10 bis 14 Zentimeter und ist etwa vier bis sechs Zentimeter breit. Pro Hektar befinden sich etwa 20.000 bis 43.500 solcher PVC-Rohre in dem Sediment des Wattenmeeres. Die PVC-Rohre werden 10 Zentimeter tief vertikal in den Schlamm gedrückt bis nur noch ein Drittel von den PVC-Rohren herausschaut. Die PVC-Rohre dienen zum eigentlichen Schutz für die ein Zentimeter langen Larven der Elefantenrüsselmuschel. Zusätzlich wird noch ein Netz über die PVC-Rohre gespannt, um die heranwachsenden Larven der Elefantenrüsselmuschel vor Prädatoren zu schützen. Nach etwa drei bis vier Jahren werden die Elefantenrüsselmuscheln dann geerntet. Der Erntevorgang erfolgt ausschließlich bei Ebbe, da die Ernteflächen bei Flut unter Wasser liegen. Diese intensive kommerzielle Zucht verursacht viel Abfall. Als Ausgleich für diese Umweltauswirkungen haben sich die meisten Geoduck-Landwirte verpflichtet, regelmäßig an den Stränden Aufräumarbeiten durchzuführen. Trotz der regelmäßigen Aufräumarbeiten finden sich immer wieder in den Strömen von Puget Sound Netze, Schläuche sowie PVC-Rohre, die von schlecht gewarteten Geoduck-Zuchtfarmen stammen.

Anhang

Literatur und Quellen

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