Listspinne

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Listspinne

Systematik
Reich: Tiere (Animalia)
Stamm: Gliederfüßer (Arthropoda)
Unterstamm: Kieferklauenträger (Chelicerata)
Klasse: Spinnentiere (Arachnida)
Ordnung: Webspinnen (Araneae)
Unterordnung: Labidognatha
Familie: Raubspinnen (Pisauridae)
Gattung: Pisaura
Art: Listspinne
Wissenschaftlicher Name
Pisaura mirabilis
Clerck, 1757

Die Listspinne (Pisaura mirabilis), auch Brautgeschenkspinne und Raubspinne genannt, zählt innerhalb der Familie der Raubspinnen (Pisauridae) zur Gattung Pisaura. Im Englischen heißt die Spinne Nuptial feeding spider.

Die Arachnologische Gesellschaft kürte die Listspinne zur Spinne des Jahres 2002. Sie ist die häufigste und in Europa die meistverbreitetste Art ihrer Familie.

Inhaltsverzeichnis

Merkmale

Charakteristisch für die Listspinne sind die langen Beine, wobei das hintere Beinpaar das längste ist. Des Weiteren ist das Abdomen sehr schlank. Die Weibchen erreichen eine Körperlänge von 12 bis 15 mm, die Männchen sind mit 10 bis 13 mm etwas kleiner. Im adulten Zustand sind die Weibchen im Durchschnitt 68 mg und die Männchen 54 mg schwer. Die Grundfärbung des Prosomas (Vorderkörper) ist sehr variabel, sie reicht von hellbraun über rotbraun und grau bis schwarz.
Listspinne
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Listspinne
Dorsal hebt sich ein heller Längsstrich ab. Zwischen den Augen kann man zwei helle dreieckige Flecken erkennen, die nach vorn spitz zulaufen. Das Opisthosoma (Abdomen, Hinterleib) ist lang, schmal und nach hinten verjüngt. Dorsal ist eine breite, dunkel gerandete und wellige Binde zu finden, und zudem sind auch undeutliche Winkelflecken vorhanden. Ventral sind auf dem Abdomen beider Geschlechter die Geschlechtsöffnungen vorhanden, beim Weibchen hebt sich dieser Bereich dunkel ab. Die Färbung und die Zeichnungsmuster des Abdomens sind sehr variabel. Da sich die Zeichnung aus den Farben der Hautpigmente und denen der Haare zusammensetzt, ändert sie sich mit jeder Häutung. Auch die Längsstreifen auf Cephalothorax und Abdomen kommen in allen Farbvarianten vor, sie dienen dem optischen Schutz vor Feinden. Die Färbung des Weibchens ist weniger kontrastreich und heller als die des Männchens und zum Ende des Sommers verblasst sie immer mehr. Bei den Weibchen und den Nymphen sind die Kieferntaster (Pedipalpen) beinartig ausgebildet, beim Männchen sind sie am Ende verdickt. Am Ende der Verdickung (Bulbus) befindet sich ein Embolus, der das Sperma nach Aufnahme aus dem Spermanetz bis zur Paarung aufbewahrt. Am distalen Grundglied der äußeren Cheliceren sind nur drei Zähne vorhanden.

Verbreitung

Die Listspinne kommt in ganz Europa vor, außerdem auch im asiatischen Teil Russlands und in China, in ganz Nordafrika, auf den Kanaren und Madeira. Jedoch ist sie außerhalb Europa seltener vorzufinden. In Höhenlagen bis zu 1.300 m über NN besiedelt sie Feuchtwiesen, Niedermoore, Waldränder, Dünenbereiche, Salzwiesen und feuchte Hecken, wobei sie die feuchteren Lebensräume und sonnige Standorte bevorzugt. In allen Höhenschichten kann man sie vorfinden, vom Boden bis in den Baumkronen. In Höhlen und unter Steinen fehlt sie. Die Winterruhe verbringen sie in Bodennähe unter Laub, Moosen und Steinen sowie in Garagen und Häusern.

Beutefang und Ernährung

Listspinne bei der Häutung
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Listspinne bei der Häutung
Egal ob am Tag oder in der Nacht, die Listspinne macht ihre Beute nicht tageszeitabhängig. Teilweise macht sie mit ihrem Netz Beute. Sie baut es in der Krautschicht und fixiert es an krautigen Pflanzen und Gräsern. Im oval gesponnenem Netzzentrum nimmt die Listspinne kopfunter im unteren Winkel ihre Lauerstellung ein. Meistens verdecken sie sich dabei nach oben und nach einer Seite von Pflanzenteilen. Dieses Oval ist knapp doppelt so groß wie die Spinne selbst, und vom Rand aus laufen Spannfäden in die Umgebung, um es auch bei Bewegungen umgebender Pflanzenteile und Grashalme stabil zu halten. Im Oval selbst sind perlenschnurartige Fäden zu finden und an den Seiten formen einige Fäden eine trichterförmige Struktur. Die weitere Form des Netzes und ihre Ausdehnung ist mit der Anpassung an die Umgebung sehr variabel, jedoch sind die drei Hauptelemente Oval, Fußtrichter und der fächerförmig ausgebreitete Netzbereich immer vorhanden. Zerstörte Netze werden innerhalb 24 Stunden ersetzt, oft am selben Platz. Ältere Listspinnen bauen nur noch Netzfragmente.

Nach der Fertigstellung des Netzes nimmt die Listspinne ihre Lauerstellung ein: Sie setzt sich kopfunter in den unteren Winkel des Ovals und stabilisiert sich mithilfe der Fußtrichter. Am oberen Winkel des Ovals befestigt sie einen Sicherheitsfaden. Um Beute zu fangen oder zu fliehen kann die Listspinne aus dem Oval springen. Auch zur Kotabgabe und zur Häutung verlassen sie es kurzzeitig. Fliegt ein Beuteinsekt ins Netz oder bei anderen Störungen, nimmt die Listspinne eine starre Haltung ein. Dabei streckt sie die beiden Vorderbeinpaare nach vorne aus. Nur bei größeren Störungen verlassen sie ihr Oval, bleiben aber in naher Umgebung versteckt in der Vegetation. Nach wenigen Minuten kehren sie dann über ihren Sicherheitsfaden oder krabbelnd ins Oval zurück. Zur Beute zählen Fliegen, Mücken, Heuschrecken, Zikaden, Weberknechte und Webspinnen, darunter auch ihre eigene Art, die Listspinnen. Sie reagieren auf Bewegungen der Beute im Netz sowie auf Beute, die an nahen Pflanzenteilen sitzen, springen oder laufen aus ihrem Oval dort hin. In einer Zehntelsekunde spinnen sie einen Fangkorb, mit dem sie die Beute umklammern. Jetzt wird mit einem Biss das Gift injiziert und der Fangkorb wieder aufgelöst. In den Cheliceren tragen sie die Beute zügig ins Oval und verspeisen es kopfunter. Beim Zerkauen der Beute mit den Cheliceren werden Verdauungssekrete auf die Beute abgegeben, und der vorverdaute Brei wird durch die enge Mundöffnung eingesogen. Die Beutereste werden dann fallen gelassen. Relativ kleine Beute wird auch ohne Fangkorb mit den Cheliceren gefangen. Sollte der Beuteschlag daneben gehen, jagt die Listspinne dem Opfer hinterher. Je einen halben Tag vor und einen halben Tag nach der Häutung schlagen sie keine Beute.

Um Beute oder Beutereste aufzubewahren, werden sie umsponnen und an Gräsern oder Blättern befestigt.

Prädation, Parasitismus und Krankheitserreger

Zahlreiche Prädatoren hat die Listspinne. Am Tage sind darunter Eidechsen, Laubfrösche und Singvögel, in der Nacht Kröten, Spitzmäuse und Fledermäuse. Krabbenspinnen zählen ebenfalls zu den Fressfeinden. Auch Kannibalismus kommt unter den Listspinnen vor.

Außerdem werden die Listspinnen und ihre Eier in den Kokons häufig von Parasiten und Parasitoiden heimgesucht, worunter Schlupfwespen, Wegwespen, Grabwespen, Fadenwürmer und Spinnenfliegen zählen. Außerdem werden sie auch von Milben befallen. Der Befall der Kokons kann zur vollständigen Vernichtung des Nachwuchses führen.

Zu den Krankheitserregern der Listspinnen zählen hauptsächlich Baculoviren und Rickettsien. Sie gelangen durch die Aufnahme der Insektenbeute ins Darmsystem. Sie können die Listspinnen in allen Häutungsstadien befallen. Bisher konnte man keine Pilzinfektionen an den Listspinnen finden.

Fortpflanzung und Entwicklung

Listspinnennymphen im Kinderstubennetz
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Listspinnennymphen im Kinderstubennetz
Frühjahr bis Sommer hat die Listspinne ihre Fortpflanzungsperiode. Listspinnen haben ein sehr interessantes Balzverhalten. Das Männchen fängt nach der Adulthäutung ein Insekt und spinnt dieses ein. Bevor sie sich jetzt auf die Suche nach einem Weibchen begeben, befüllen sie die Bulbi an den Pedipalpen mit Sperma. Dazu spinnt es durch Tupf- und Spinnbewegungen des Hinterleibs mit den Spinnwarzen ein Spermanetz. Nach Fertigstellung gibt es einen milchigen Spermatropfen aus seiner Geschlechtsöffnung an der oberen Netzkante durch Reiben ab und überträgt diesen abwechselnd in die Bulbi an den Enden der Pedipalpen. Meistens tragen die Männchen das Beutepaket mehrere Tage mit sich und heften es nur kurz an Pflanzenteilen an, um sich zu putzen. Wenn sie keinem Weibchen begegnen, fressen sie selbst daran und lassen die Überreste dann fallen. Sollten sie doch einem Weibchen begegnen, wird das Paket dem Weibchen überreicht und es entscheidet daraufhin, ob es das Paket annimmt. Dazu nimmt das Männchen eine Anbietehaltung ein, bei der es den Vorderkörper weit vom Boden abhebt und das erste Beinpaar und die Palpen vom Körper seitlich weit abstreckt. Das Weibchen bleibt zumeist kopfunter sitzen und streckt das Vorderbeinpaar nach vorne hoch. So kann es mit ihren dann frei liegenden Trichobothrien Informationen über Aktivitäten und Aufenthaltsort des Männchens aufnehmen. Wenn das Weibchen das Paket nicht annimmt, läuft das Männchen zur Seite und umspinnt das Beutetier erneut. Nach einiger Zeit tastet sich das Weibchen dann an das unter ihm wartende Männchen heran und erkennt bei Berührung seiner Beine das Beutepaket. Die Palpen des Weibchens bewegen sich auf und ab, während es sich immer näher an das Männchen herantastet. Berührt es das Paket, ergreift sie es sofort mit den Cheliceren und frisst am Beuteinsekt. Ist das Weibchen jedoch nicht interessiert, läuft es davon.

Während der Paarung ergreifen Weibchen und Männchen mit den Cheliceren das Beutepaket, dabei positioniert sich das Weibchen kopfunter und das Männchen unter dem Weibchen kopfüber. Das Weibchen frisst jetzt am Beuteinsekt weiter und das Männchen streckt seine Palpen weiterhin dem Weibchen entgegen. Nach etwa 30 Sekunden beginnt das Männchen bis zu acht Mal das Weibchen heftig zu schütteln. Während dieses Schüttelns krümmt das Männchen das Hinterleibsende dem Beuteinsekt entgegen, löst seine Cheliceren und befestigt einen Sicherheitsfaden an die Beute. Da das Weibchen dabei die Beute oft fallen lässt, ergreift sie das Männchen mit seinem dritten Beinpaar. Das Männchen klettert jetzt seitlich am Weibchen empor. Dann begibt sich das Männchen auf die Unterseite des Weibchens und begattet es erst mit der einen und dann mit der anderen Pedipalpe. Dabei sucht das Männchen mit der Pedipalpe die Geschlechtsöffnungen des Weibchens. An der Spitze des Pedipalpus liegt der Bulbus mit dem Sperma, das das Männchen dem Weibchen einführt. Gelingt dem Männchen die Einführung nicht, kehrt es zum Beuteinsekt zurück und beginnt nach einiger Zeit erneut mit dem Schütteln des Weibchens. Während der Begattung sitzen Weibchen und Männchen sich gegenseitig mit den Beinen abstützend für durchschnittlich 17 Sekunden ruhig beisammen, das Weibchen frisst dabei weiter am Beuteinsekt. Meistens ist es das Weibchen, das die Paarung dann abbricht. Es läuft schnell davon und bewegt sich ruckartig zur Seite. Das Männchen an der Unterseite des Weibchens verliert dabei allmählich den Halt und fällt zu Boden. Jetzt kämpfen beide mit Fangkorbgespinsten um das Beuteinsekt. Es kann vorkommen, dass das Weibchen dem Männchen dabei in die Beine beißt. Es ist zwar relativ selten, aber durchaus möglich, dass das Männchen nach der Paarung vom Weibchen erbeutet und gefressen wird.

Listspinnennymphen im Kinderstubennetz
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Listspinnennymphen im Kinderstubennetz
Den Kokon für die Eier spinnt das Weibchen meistens nachts oder in den frühen Morgenstunden. Eine Stunde darauf verharrt das Weibchen bewegungslos. Dann presst es seinen Genitalbereich durch Beugen der Beine fest gegen die Eikammer im Kokon. Eine braune Eimasse tritt aus, je nach Anzahl der Eier (einige Hundert sind es meist) mit einem Durchmesser von zwei bis vier Millimeter. Jetzt wird die Öffnung des Kokons zugesponnen. Das Weibchen trägt jetzt den Kokon in ihren Cheliceren unter dem Vorderkörper immer mit sich. Erst zum Bau des Glockengespinstes legt sie ihn kurz ab. Jetzt hängt sie den Kokon oben ins Glockengespinst auf. Befruchtete Eier sind etwa ein Millimeter groß im Durchmesser, kugelrund, hell und weich. Nicht befruchtete Eier dagegen sind eingeschrumpft, dunkelbraun und hart. Mit dem Wachstum der Eier wird auch der Kokon immer praller, das ist das Signal, das Glockengespinst in ein sogenanntes Kinderstubennetz umzubauen.

Die Prälarven schlüpfen aus den befruchteten Eiern im Kokon, den das Weibchen gesponnen hat. Dabei hilft das Weibchen und reißt den Kokon auf. Die Prälarven sind jetzt noch haarlos, ohne Klauen und funktionierenden Sinnesorganen und können sich noch nicht bewegen. Nach wenigen Stunden schon häuten sie sich zu einer Larve, die farblos und beweglich ist und schon Sinnesreize wahrnehmen kann. Jedoch hat auch sie noch keine Augen, nur kurze, scharfe Spitzen an den Cheliceren und einige Tasthaare an den Füßen. Temperaturabhängig nach fünf bis acht Tagen häuten sie sich zum 1. Nymphenstadium, das schon voll entwickelt ist. Nach Öffnen des Kokons durch das Weibchen verlassen ihn die Nymphen und wachsen im Glockengespinst heran, das das Weibchen gesponnen hat. Hier nehmen die Nymphen noch keine feste Nahrung zu sich, sondern zehren von ihren Dotterresten und nehmen Wasser aus Tropfen zu sich. Außerdem werden sie jetzt noch vom Weibchen bewacht, vor allem gegenüber anderen Spinnen. Sie beginnen nach etwa einer Woche, selbstständig zu werden, seilen sich aus dem Kinderstubennetz ab und bauen ihr erstes eigenes Netz. Zumeist sind sie jetzt im 6. oder 7. Nymphenstadium, können bereits Insekten in Größe von Fruchtfliegen selbst erbeuten und sehen von Kannibalismus noch ab.

Listspinnen überwintern im Nymphenstadium. Bis zur Adulthäutung durchlaufen sie maximal 12 Stadien, wobei die Entwicklungszeit von den Umgebungstemperaturen abhängig ist - je kühler es ist, desto länger dauert die Entwicklung. So durchlaufen sie in der Winterzeit ein
Listspinne
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Listspinne
Häutungsstopp. Weibchen werden im folgenden Frühjahr mit dem 10. bis 12. Stadium geschlechtsreif, die Männchen bereits mit dem 9. bis 11. Stadium. Nach der Fortpflanzung sterben die Listspinnen dann spätestens im Herbst.

Durchschnittlich erreichen die Weibchen ein Lebensalter von 17 Monaten und die Männchen 14 Monate.

Anhang

Siehe auch

Erstbeschreibung

  • Clerck, Carl A. & Lars Salvius: Svenska Spindlar. = Aranei Suecici. Salvius, Stockholm 1757.

Literatur

  • Baehr, Barbara & Martin Baehr: Welche Spinne ist das? Franckh-Kosmos, Stuttgart 1987-2002. ISBN 3-440-09210-0
  • Bellmann, Heiko: Kosmos-Atlas Spinnentiere Europas. Franckh-Kosmos, Stuttgart 1997-2006. ISBN 3-440-10746-9
  • Bellmann, Heiko: Spinnen. Neumann-Neudamm, Melsungen 1984. ISBN 3-788-80433-5
  • Füller, Horst: Urania-Tierreich, Wirbellose. Urania, Leipzig 1994. ISBN 3-332-00502-2
  • Heimer, Stefan & Wolfgang Nentwig: Spinnen Mitteleuropas. Parey, Berlin 1991. ISBN 3-489-53534-0
  • Jones, Dick: Der Kosmos-Spinnenführer. Franckh, Stuttgart 1984-90. ISBN 3-440-06141-8
  • Nitzsche, Rainar: Beutefang und "Brautgeschenk" bei der Raubspinne Pisaura mirabilis (CL.) (Araneae: Pisauridae). Nitzsche, Kaiserslautern 1981/06 ISBN 3-930304-73-2
  • Nitzsche, Rainar: "Brautgeschenk" und Reproduktion bei Pisaura mirabilis, einschließlich vergleichender Untersuchungen an Dolomedes fimbriatus und Thaumasia uncata (Aranaeidae: Pisauridae). Nitzsche, Kaiserslautern 1988/06. ISBN 3-930304-62-7
  • Nitzsche, Rainar: Brautgeschenke bei Spinnen - die heimische Pisaura mirabilis (CLERCK, 1757) und ihre Verwandtschaft, die Kinderstubennetzspinnen (Pisauridae). Arachne13(1): 11-29
  • Nitzsche, Rainar: Die Spinne mit dem Brautgeschenk. Nitzsche, Kaiserslautern 1999/07. ISBN 3-930304-62-7
  • Renner, Franz: Spinnen ungeheuer - sympathisch. Nitzsche, Kaiserslautern 1990-08. ISBN 3-9802102-0-0
  • Stålhandske, Pia: Male and female reproductive strategies in the nursery web spider Pisaura mirabilis. Göteborg 2001. ISBN 9-162-85069-5
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